地磁場(chǎng)無處不在，為許多動(dòng)物提供了導(dǎo)航的“指南針”。過去五十多年的行為學(xué)研究已揭示：從遷徙的候鳥到歸家的信鴿，許多動(dòng)物都能感知并利用地磁場(chǎng)進(jìn)行定向和導(dǎo)航。然而，動(dòng)物磁感知的神經(jīng)機(jī)制仍是未解之謎。目前有三種主流的磁感知機(jī)制假說：磁鐵礦介導(dǎo)的磁感知假說（Winklhofer et al., 2010）、光依賴性自由基對(duì)磁感知假說（Mouritsen et al., 2012）、電壓門控通道介導(dǎo)的電磁感應(yīng)假說（Nimpf et al., 2019），這些假說分別與三叉神經(jīng)、視網(wǎng)膜、內(nèi)耳等解剖結(jié)構(gòu)相關(guān)。然而，以往的研究大多局限于對(duì)特定腦區(qū)的檢驗(yàn)，可能帶有先入為主的偏見。要真正理解磁感知機(jī)制，需要一種不受既有理論束縛的全局性視角。

為了打破這一局限，德國慕尼黑大學(xué)的David Keays教授領(lǐng)導(dǎo)的研究團(tuán)隊(duì)采用組織透明化技術(shù)，結(jié)合繪制全腦神經(jīng)元活動(dòng)圖譜的全新策略，嘗試回答一個(gè)核心問題：在完整的鴿子大腦中，究竟哪些神經(jīng)元群體（腦區(qū)）會(huì)對(duì)磁場(chǎng)刺激產(chǎn)生響應(yīng)？通過精準(zhǔn)定位這些被激活的“核心腦區(qū)”，他們逐步構(gòu)建出感磁神經(jīng)回路，再逆向追蹤至外周，最終鎖定了初始的磁感知受體（Nordmann et al., 2026）。這一系統(tǒng)性的研究路徑，首次在鴿子大腦中明確了與磁感知相關(guān)的腦區(qū)和神經(jīng)回路，為理解鳥類為何具備非凡的導(dǎo)航能力，提供了關(guān)鍵證據(jù)。

建立全腦活動(dòng)圖譜，篩選核心磁激活腦區(qū)

為了建立全腦活動(dòng)圖譜并篩選出核心的磁激活腦區(qū)，研究人員首先對(duì)鴿子大腦的組織透明化技術(shù)進(jìn)行了優(yōu)化。經(jīng)過處理后，整個(gè)鴿子的大腦變得透明，可以在光片顯微鏡下實(shí)現(xiàn)全腦三維成像，結(jié)合C-FOS標(biāo)記就可精準(zhǔn)定位被激活神經(jīng)元的具體位置和數(shù)量。在此基礎(chǔ)上，團(tuán)隊(duì)設(shè)計(jì)了多組對(duì)照實(shí)驗(yàn)。他們?cè)谟泄夂蜔o光條件下，分別讓鴿子暴露于旋轉(zhuǎn)磁場(chǎng)或?qū)φ樟愦艌?chǎng)環(huán)境中，然后將受磁場(chǎng)刺激組的大腦活動(dòng)圖譜與對(duì)照組進(jìn)行比對(duì)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩個(gè)核心激活區(qū)域：一個(gè)是尾側(cè)內(nèi)側(cè)前庭核（VeM），該區(qū)域呈雙側(cè)對(duì)稱激活，主要負(fù)責(zé)接收前庭系統(tǒng)的傳入信號(hào)，提示前庭系統(tǒng)可能參與了磁感知信息的處理，也暗示著磁信號(hào)的初級(jí)感受器可能位于前庭上皮。另一個(gè)是尾側(cè)中腦皮層（MC），這是一個(gè)與多感官整合相關(guān)的腦區(qū)，其激活區(qū)域沿海馬腦室分布，位于聽覺區(qū)L2的內(nèi)側(cè)。即使在無光黑暗的條件下，磁刺激依然能持續(xù)激活前庭核；而視覺相關(guān)腦區(qū)（如背外側(cè)膝狀體復(fù)合體、視頂蓋、視覺 Wulst）則未見顯著激活，這表明其潛在機(jī)制并不依賴光誘導(dǎo)自由基對(duì)的形成。

研究團(tuán)隊(duì)同時(shí)還設(shè)計(jì)了靜磁場(chǎng)對(duì)照實(shí)驗(yàn)。結(jié)果顯示：暴露于靜磁場(chǎng)的鴿子，其內(nèi)側(cè)前庭核、中腦皮層、背內(nèi)側(cè)丘腦、海馬均未被顯著激活。這一結(jié)果證實(shí)，變化的磁場(chǎng)才是激活這些腦區(qū)的必要條件，這與依賴于電磁感應(yīng)的生物物理機(jī)制相一致。

向內(nèi)耳深入：尋找感受磁場(chǎng)的細(xì)胞

全腦篩選結(jié)果將研究焦點(diǎn)指向了前庭系統(tǒng)。順著這條線索，研究人員進(jìn)一步深入探索前庭信號(hào)的發(fā)源地——內(nèi)耳的壺腹嵴。壺腹嵴位于各半規(guī)管的基底，是感受頭部旋轉(zhuǎn)的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)，其中分布著感覺毛細(xì)胞。電磁感應(yīng)假說能否成立，有一個(gè)核心前提：感受細(xì)胞中必須存在能夠感知電信號(hào)的分子裝置。那么，鴿子的壺腹嵴是否具備這樣的分子基礎(chǔ)？為了回答這個(gè)問題，研究者對(duì)壺腹嵴細(xì)胞進(jìn)行了單細(xì)胞RNA測(cè)序。分析結(jié)果顯示，一類II型毛細(xì)胞中高表達(dá)兩種關(guān)鍵的離子通道——BK鉀通道和鈣通道CaV1.3異構(gòu)體。此前已有研究表明，CaV1.3異構(gòu)體是電感知的關(guān)鍵分子（Bellono et al., 2018）。這一發(fā)現(xiàn)為電磁感應(yīng)機(jī)制提供了重要的分子證據(jù)。綜合這些結(jié)果，II型毛細(xì)胞很可能是鴿子感知磁場(chǎng)的初級(jí)感受細(xì)胞。通過CaV1.3與BK通道的協(xié)同作用，這些細(xì)胞具備了將磁場(chǎng)誘導(dǎo)的微弱電壓變化轉(zhuǎn)換為細(xì)胞電信號(hào)的分子能力。

構(gòu)建基于內(nèi)耳電磁感應(yīng)的磁感知回路模型

綜合全腦活動(dòng)圖譜與單細(xì)胞分子圖譜，研究團(tuán)隊(duì)提出了一套完整的磁感知模型（圖1）。該模型的起點(diǎn)是物理信號(hào)的出現(xiàn)：當(dāng)鴿子頭部運(yùn)動(dòng)方向與地磁場(chǎng)方向垂直時(shí)，根據(jù)電磁感應(yīng)原理，半規(guī)管內(nèi)的內(nèi)淋巴液中會(huì)誘導(dǎo)出微弱的電場(chǎng)。這一物理信號(hào)隨即被細(xì)胞層面的分子裝置捕獲——II型毛細(xì)胞通過其表面的CaV1.3鈣通道和BK鉀通道感知電壓變化，將物理磁場(chǎng)信號(hào)轉(zhuǎn)換為細(xì)胞可讀的生物電信號(hào)。整個(gè)過程不依賴光的參與，與光誘導(dǎo)自由基對(duì)機(jī)制形成鮮明對(duì)比。電信號(hào)隨后沿著神經(jīng)通路傳遞：從前庭系統(tǒng)的壺腹嵴出發(fā)，經(jīng)由前庭耳蝸神經(jīng)進(jìn)入腦干，首先抵達(dá)內(nèi)側(cè)前庭核進(jìn)行初步處理；繼而通過背內(nèi)側(cè)丘腦的中繼，最終上傳至兩個(gè)高級(jí)腦區(qū)——尾側(cè)中腦皮層和海馬體。這兩個(gè)區(qū)域分別負(fù)責(zé)多感官整合與空間導(dǎo)航記憶，共同構(gòu)成了鴿子感知地磁場(chǎng)并實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)定位導(dǎo)航的神經(jīng)基礎(chǔ)。

圖1 電磁感應(yīng)驅(qū)動(dòng)的磁感知回路模型。 (A至C) 頭部運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的變化磁場(chǎng)在半規(guī)管中誘導(dǎo)出電場(chǎng)(E)，導(dǎo)致內(nèi)淋巴液內(nèi)形成電壓梯度(B)。被凝膠狀的壺腹帽分隔開的這種電荷差異，由表達(dá)電壓敏感性鈣通道CaV1.3和大電導(dǎo)鈣激活鉀通道BK的II型毛細(xì)胞檢測(cè)（C）。這一電磁信息從壺腹嵴（ca）經(jīng)由前庭耳蝸神經(jīng)（nVIII）傳至內(nèi)側(cè)前庭核（VeM）進(jìn)行初步處理，隨后通過丘腦中繼（DTh），與中腦皮層（MC）和海馬體（Hp）內(nèi)的其他感覺信息整合。(D) 頭部在半規(guī)管平面內(nèi)的旋轉(zhuǎn)通過壺腹帽(Cp)的位移導(dǎo)致毛細(xì)胞靜纖毛的機(jī)械性刺激，不產(chǎn)生電磁感應(yīng)。(E) 相反，在存在磁場(chǎng)向量(B)的情況下，頭部垂直于半規(guī)管平面的旋轉(zhuǎn)會(huì)導(dǎo)致電荷在壺腹帽兩側(cè)重新分布，而毛細(xì)胞不發(fā)生機(jī)械位移。因此，鳥類能夠區(qū)分機(jī)械性輸入和電磁性輸入

意義與展望

這項(xiàng)研究的意義在于：它首次以全局、無偏見的視角，系統(tǒng)地描繪了鴿子大腦對(duì)磁場(chǎng)刺激的響應(yīng)圖譜，為“電磁感應(yīng)假說”提供了迄今為止最有力的神經(jīng)解剖學(xué)和分子生物學(xué)證據(jù)。它成功地將磁場(chǎng)感知的起點(diǎn)指向了內(nèi)耳前庭系統(tǒng)，并鑒定出了潛在的“感應(yīng)分子”——CaV1.3和BK通道。研究還排除了其它兩類磁感知機(jī)制的可能性。

然而，這項(xiàng)突破也開啟了更多待解之謎。正如作者所言，一個(gè)持續(xù)的挑戰(zhàn)是證明這些特定分子和細(xì)胞類型對(duì)于磁感知的“必要性和充分性”。未來的研究需要借助基因編輯、病毒示蹤和電生理記錄等更精密的技術(shù)進(jìn)行驗(yàn)證，例如特異性敲除II型毛細(xì)胞中的CaV1.3通道，觀察鴿子是否因此失去磁感應(yīng)能力。此外，中腦皮層和海馬體中的神經(jīng)元如何編碼磁傾角、極性和強(qiáng)度等具體磁參數(shù)，以及這一系統(tǒng)如何與其他感官信息整合形成完整的導(dǎo)航能力，這些都是未來研究需要回答的重要問題。盡管挑戰(zhàn)猶存，這項(xiàng)研究無疑為我們最終揭開動(dòng)物“第六感”的神秘面紗邁出了關(guān)鍵一步。

主要參考文獻(xiàn)

Bellono N W, Leitch D B, Julius D. Molecular tuning of electroreception in sharks and skates[J]. Nature, 2018, 558(7708): 122-126.

Mouritsen H, Hore P J. The magnetic retina: light-dependent and trigeminal magnetoreception in migratory birds[J]. Current opinion in neurobiology, 2012, 22(2): 343-352.

Nimpf S, Nordmann G C, Kagerbauer D, et al. A putative mechanism for magnetoreception by electromagnetic induction in the pigeon inner ear[J]. Current Biology, 2019, 29(23): 4052-4059. e4.

Nordmann G C, Balay S D, Kapuruge T N, et al. A global screen for magnetically induced neuronal activity in the pigeon brain[J]. Science, 2025: eaea6425.（DOI: 10.1126/science.aea6425）

Winklhofer M, Kirschvink J L. A quantitative assessment of torque-transducer models for magnetoreception[J]. Journal of the Royal Society, Interface, 2010, 7 Suppl 2(Suppl 2): S273-S289.

(撰稿：田蘭香，趙晨晨/地球與行星物理學(xué)科中心）