近日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院、果蔬園藝作物種質(zhì)創(chuàng)新與利用全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室胡春根教授/張金智教授課題組在《Plant Physiology》期刊在線發(fā)表了題為“The GIGANTEA-LHY complex regulates citrus cold tolerance and participates in low-temperature-induced flowering”的研究論文。該研究通過對柑橘GIGANTEA（GI）同源基因的功能解析，系統(tǒng)揭示了CiGI-CiLHY復(fù)合體協(xié)調(diào)低溫誘導(dǎo)開花與抗寒性的雙重分子機(jī)制。

低溫和干旱是植物成花轉(zhuǎn)變的重要環(huán)境信號，對柑橘等果樹的產(chǎn)量和品質(zhì)至關(guān)重要。該課題組前期已發(fā)現(xiàn)CiGI-CiLHY復(fù)合體可調(diào)控干旱誘導(dǎo)的柑橘開花（Zhang et al 2025，JIPB）。然而，植物在感受低溫啟動(dòng)開花程序的同時(shí)，還必須維持基本的抗寒能力以抵御低溫脅迫。GI是植物中已知調(diào)控多種生理過程的核心因子，但GI如何在分子層面協(xié)調(diào)“開花”與“低溫信號”，在柑橘中一直缺乏系統(tǒng)認(rèn)知。

研究發(fā)現(xiàn)，柑橘GI同源基因存在兩個(gè)剪接變異體——CiGIα和CiGIβ，其中僅CiGIα的表達(dá)受低溫特異性誘導(dǎo)，而CiGIβ的表達(dá)在低溫下無顯著變化。進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，受低溫響應(yīng)的bZIP轉(zhuǎn)錄因子CiFDβ可直接結(jié)合CiGI啟動(dòng)子并激活其表達(dá)，從而建立一條清晰的信號傳導(dǎo)鏈：低溫→ CiFDβ → CiGIα。值得注意的是，CiGI蛋白僅含有激活結(jié)構(gòu)域，缺乏DNA結(jié)合域，無法單獨(dú)啟動(dòng)下游基因的表達(dá)，研究者多年來一直未能闡明其調(diào)控下游基因的機(jī)制。通過轉(zhuǎn)錄組分析和酵母雙雜交實(shí)驗(yàn)，研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下CiGI與CiLHY形成蛋白復(fù)合體。該復(fù)合體作為信號樞紐，將低溫信號傳遞至成花素基因CiFT，進(jìn)而參與低溫誘導(dǎo)的開花過程。由此，研究團(tuán)隊(duì)闡明了完整的開花調(diào)控通路：低溫→ CiFDβ → CiGIα-CiLHY復(fù)合體 → CiFT → 開花。

研究發(fā)現(xiàn)，CiGIα?xí)?dǎo)致柑橘抗寒性降低，類似地，CiLHY也增加了柑橘的冷敏感性。這一現(xiàn)象表明，CiGI-CiLHY復(fù)合體在傳遞開花信號的同時(shí)，還主動(dòng)抑制了抗寒性的過度激活，以避免能量過度消耗。為解開這一調(diào)控謎團(tuán)，團(tuán)隊(duì)對CiGI轉(zhuǎn)基因株系進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)基因主要富集于激素和糖代謝途徑。進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)證據(jù)揭示了CiGI-CiLHY復(fù)合體平衡抗寒性的兩條通路：（1）該復(fù)合體可直接結(jié)合ABA合成關(guān)鍵基因CiNCED3的啟動(dòng)子并抑制其轉(zhuǎn)錄，從而降低內(nèi)源ABA水平；（2）該復(fù)合體還能結(jié)合海藻糖分解基因CiTRE1的啟動(dòng)子并激活其表達(dá)，降低保護(hù)性物質(zhì)海藻糖的積累。尤為關(guān)鍵的是，外源施加海藻糖或ABA均可顯著恢復(fù)CiGI和CiLHY轉(zhuǎn)基因柑橘的抗寒能力，直接驗(yàn)證了上述代謝通路的生物學(xué)功能。

圖1 CiGI-CiLHY復(fù)合體協(xié)調(diào)柑橘低溫信號及開花的分子路徑

本研究揭示了CiGI調(diào)控柑橘低溫響應(yīng)的雙重分子模型：CiFDβ→CiGIα-CiLHY→CiFT模塊負(fù)責(zé)低溫開花信號的傳遞，而CiGI-CiLHY→CiNCED3/CiTRE1→ABA/海藻糖代謝模塊則精細(xì)調(diào)控抗寒性。這兩個(gè)模塊協(xié)同作用，使柑橘在低溫環(huán)境中既能適時(shí)啟動(dòng)開花程序，又能避免抗寒防御反應(yīng)過度消耗能量，實(shí)現(xiàn)發(fā)育與抗逆的精細(xì)平衡（圖1）。該研究不僅解開了柑橘GI基因低溫響應(yīng)功能的長期謎團(tuán)，更為柑橘及近緣果樹抗寒性和開花習(xí)性的精準(zhǔn)分子改良提供了全新的理論依據(jù)與寶貴的基因靶點(diǎn)。

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院已畢業(yè)博士生張?zhí)炝梁椭R敏為論文共同第一作者，張金智教授為論文通訊作者，胡春根教授和徐強(qiáng)教授對實(shí)驗(yàn)和論文提供了重要指導(dǎo)。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiag365