本文來源于海潮天下（Marine Biodiversity）

海潮天下·導(dǎo)讀

獲取博物館館藏標(biāo)本的歷史基因信息，今后或許不再需要切取標(biāo)本組織了。近日，《分子生態(tài)資源》（Molecular Ecology Resources）發(fā)表的一項最新研究為這一難題提供了新的解決思路。在這項概念驗證研究中，Gert-Jan Jeunen、Sadie Mills等研究人員成功探索出一種利用博物館濾食動物標(biāo)本保存液提取歷史環(huán)境DNA（eDNA）的非破壞性技術(shù)。他們注意到海綿、苔蘚蟲等濾食動物在活著時會過濾海水，從而在體內(nèi)積聚大量周邊生物的遺傳物質(zhì)，當(dāng)它們被制成標(biāo)本后，這些外源DNA就會釋放到浸泡它們的乙醇保存液中。

研究人員對苔蘚蟲和海綿標(biāo)本的乙醇保存液做了過濾提取，并用元條形碼技術(shù)檢測其中的南極魚類歷史環(huán)境DNA，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，僅用10毫升保存液過濾得到的物種數(shù)量、群落特征，就完全不亞于、甚至在特定情況下超過了傳統(tǒng)的破壞性組織活檢。這種非破壞性的采樣方式在完美保護(hù)珍貴館藏標(biāo)本完整性的同時，為生態(tài)學(xué)界利用歷史標(biāo)本還原過去海洋生物多樣性打開了一扇新的大門。

本文約6500字，閱讀約12分鐘

文 | 王芊佳

出品 | 海潮天下

在全球許多自然歷史博物館的庫房里，擺著大量浸泡在乙醇中的海洋生物標(biāo)本。玻璃瓶外側(cè)通常貼著年代已經(jīng)泛黃的標(biāo)簽，上面記錄著采集時間、海域坐標(biāo)、水深和物種名稱。過去幾十年里，這些標(biāo)本主要承擔(dān)兩種功能：分類學(xué)研究和長期保存。

真正被重視的，一直是瓶中的生物本體。

至于浸泡標(biāo)本的乙醇，很多時候只是維護(hù)環(huán)節(jié)中的消耗品。酒精揮發(fā)了就補充，變渾濁了就更換。反正，很少有人會去認(rèn)真分析這些液體本身。

海潮天下（Marine Biodiversity）小編注意到，2026年春季發(fā)表于《分子生態(tài)資源》的一個最新的研究，把研究對象轉(zhuǎn)向了這些保存液。研究人員發(fā)現(xiàn)，長期浸泡標(biāo)本的乙醇里，可能保留著數(shù)十年前海洋生態(tài)系統(tǒng)留下的遺傳痕跡。而且關(guān)鍵的是，這些DNA信息竟然可以在不破壞館藏標(biāo)本的前提下被提取出來。

（圖文無關(guān)）洞穴盲魚——無眼平鰍（學(xué)名：Oreonectes anophthalmus Zheng）的標(biāo)本，中國科學(xué)院水生生物研究所（水生所）的淡水魚類博物館館藏。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

被忽視多年的保存液

這項研究來自新西蘭等機構(gòu)的合作團隊。論文標(biāo)題很直接，就是從博物館保存的濾食動物中，以非破壞性方式恢復(fù)歷史環(huán)境DNA。

所謂“歷史環(huán)境DNA”，本質(zhì)上仍然是#eDNA。只是它不來自今天的海水，而是來自幾十年前的海洋環(huán)境。

▲上圖：羅斯海（Ross Sea）地圖，標(biāo)注了本研究中博物館標(biāo)本的采集點。圖中的點按分類學(xué)鑒定結(jié)果區(qū)分了形狀和顏色：苔蘚蟲（綠色圓點）、六放海綿（淡紫色方塊）以及尋常海綿（米色三角形）。論文出處：Jeunen, G.-J., S.Mills, M.Bailie, et al. (2026)

為什么偏偏用海綿、苔蘚蟲呢？

該研究團隊選擇的對象并不常見，他們用了1種苔蘚蟲、1種六放海綿、1種普通海綿。它們都采自南極羅斯海，采集時間是2008年，之后一直保存在乙醇中。

這類生物有個共同特點——濾食。

（右邊這個是苔蘚蟲，感覺一下）▲上圖：內(nèi)肛動物（左）與外肛動物（即苔蘚蟲，右）的活體對比。?攝影：左圖Jeff Goddard，右圖Christian Schwarz（CC BY-NC 4.0）

海綿每天都會持續(xù)泵水過濾。苔蘚蟲則靠觸手冠從海水中獲取懸浮顆粒。過濾過程中，周圍環(huán)境中的細(xì)胞碎片、微生物、魚類排泄物以及游離DNA，都會進(jìn)入它們體內(nèi)。

過去10多年，環(huán)境DNA研究已經(jīng)證明，海水中廣泛存在生物釋放的遺傳物質(zhì)。魚游過之后，水里會留下皮膚細(xì)胞、黏液、代謝產(chǎn)物。研究人員只要過濾海水，就能分析當(dāng)時附近曾經(jīng)出現(xiàn)過哪些物種。

但，海水中的DNA衰減速度很快。在海洋環(huán)境中，核酸會被紫外線、微生物和化學(xué)過程迅速降解，通常只能反映近期的生態(tài)狀態(tài)。這也是eDNA研究長期以來的一個限制：它擅長做“現(xiàn)在時”的監(jiān)測，卻很難回到過去。

不過，轉(zhuǎn)機來了。科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，濾食動物提供了另一種可能。

它們相當(dāng)于天然的生物過濾器，會把周圍海域中的遺傳物質(zhì)不斷積累到體內(nèi)。如果這些動物后來被做成標(biāo)本，那么當(dāng)年的DNA信息就可能隨著組織長期保存下來。

此前已經(jīng)有研究發(fā)現(xiàn)，海綿組織內(nèi)部能夠檢測到歷史eDNA。但傳統(tǒng)方法仍然需要切取組織樣本。

問題隨之出現(xiàn)。

很多博物館標(biāo)本極其珍貴、甚至是絕無僅有。有些是模式標(biāo)本，有些來自如今已經(jīng)難以重復(fù)采樣的區(qū)域，還有一些本身數(shù)量極少。即便只切掉很小一部分，也屬于不可逆損傷。很多館藏機構(gòu)對破壞性取樣一直保持謹(jǐn)慎。

因此，這次研究真正想解決的問題，其實是——能不能完全不碰標(biāo)本本體呢？

▲上圖： 苔蘚蟲是一類非常古老且奇特的無脊椎動物，雖然名字里帶有一個“蟲”字，外表看起來也常常像長在巖石上的苔蘚、精致的珊瑚或者小草，但它們實際上屬于毛顎動物或更接近腕足動物的苔蘚動物門。這些動物幾乎全部生活在水里，是典型的濾食者，其中絕大多數(shù)生存在海洋中，少數(shù)分布在淡水湖泊或溪流里。我們在海邊或者博物館里看到的苔蘚蟲，其實很少是孤立的個體，它們幾乎都是成百上千個微小的“蟲體”聚集在一起，通過分泌碳酸鈣或膠質(zhì)骨骼建立起來的龐大群體。上圖中，一些Bryozoa（苔蘚蟲）長這樣，感覺一下。圖片來源：恩斯特·?？藸?904年出版的《自然界的藝術(shù)形態(tài)》

從“泡標(biāo)本的酒精”里找DNA

他們這個實驗設(shè)計并不復(fù)雜，但做得很細(xì)。

研究團隊先把裝有標(biāo)本的玻璃瓶輕輕倒轉(zhuǎn)兩次，讓保存液里的顆粒均勻分布。隨后，他們從每個樣本中取出140毫升乙醇，同時保留部分組織樣本作為對照。

為了降低污染風(fēng)險，所有操作都在無PCR污染的eDNA實驗室中完成。實驗臺和設(shè)備都經(jīng)過漂白液消毒，實驗中還設(shè)置了陰性對照。

接下來，研究人員嘗試了5種不同的非破壞性提取方法，包括離心、蒸發(fā)、沉淀，以及1毫升過濾、10毫升過濾。

這里最關(guān)鍵的變量，其實是過濾體積。環(huán)境DNA研究里有一個很基礎(chǔ)的規(guī)律：過濾體積越大，檢出的物種通常越多。因為DNA在環(huán)境中的濃度往往很低。

結(jié)果也確實如此。

▲上圖：針對苔蘚蟲、六放海綿和尋常海綿三類標(biāo)本的α-多樣性分析結(jié)果。其中，(a-c) 通過系統(tǒng)發(fā)育樹和氣泡圖，用圓圈的大小和顏色分別代表了物種的檢出數(shù)量與對數(shù)轉(zhuǎn)換后的序列讀數(shù)；(d-f) 的柱狀圖展示了不同eDNA提取處理下各標(biāo)本檢測到的ASV（擴增子序列變異）總數(shù)，并用字母標(biāo)注了具體數(shù)值；(g-i) 的箱線圖則呈現(xiàn)了各組的Faith系統(tǒng)發(fā)育多樣性（Faith's PD）測量值，并在圖頂附有一元方差分析（ANOVA）結(jié)果，同時通過字母標(biāo)明了事后Tukey檢驗發(fā)現(xiàn)的顯著差異。論文出處：Jeunen, G.-J., S.Mills, M.Bailie, et al. (2026)

在所有非破壞性方法里，“10毫升乙醇過濾”表現(xiàn)最穩(wěn)定。研究人員隨后用16S rRNA元條形碼技術(shù)，對樣本中的南極魚類DNA進(jìn)行了分析。

整個實驗一共獲得近1978萬條測序序列，識別出43個分類單元，其中包括3種軟骨魚、40種輻鰭魚。

出現(xiàn)頻率最高的是南極銀魚（Pleuragramma antarctica），在全部樣本中出現(xiàn)了100次。讀數(shù)最高的則是南極冰魚（Chaenodraco wilsoni），累計超過447萬條序列。

（圖文無關(guān)）▲上圖：上海海洋大學(xué)博物館的一條南極冰魚標(biāo)本。大家可以直觀的看看它長啥樣子，以及跟南極磷蝦的大小對比。請注意：這個圖片與該論文無關(guān)。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

有趣的是，10毫升過濾法得到的結(jié)果，與傳統(tǒng)組織活檢竟然非常接近。

在苔蘚蟲樣本中，10毫升過濾法檢測到16種魚類，而組織切片只檢測到4種；在普通海綿樣本中，過濾法檢測到25種，組織法檢測到22種和23種；只有在六放海綿中，組織取樣略占優(yōu)勢。

如果看整體物種覆蓋率，10毫升過濾法恢復(fù)了67.9%的組織檢測ASV，同時還額外檢出17個組織法未發(fā)現(xiàn)的ASV。

▲上圖標(biāo)注了主要和次級PCoA坐標(biāo)軸所解釋的變異百分比。圖中的點按DNA提取處理方式進(jìn)行上色，并按標(biāo)本進(jìn)行形狀區(qū)分。PERMANOVA（置換多元方差分析）的結(jié)果中報告了偽F統(tǒng)計量（pseudo-F statistic）、p值和R2值。(d) 展示所有樣本主要PCoA軸的分層圖（或稱地層圖）。其中，x軸代表沿主要PCoA軸（y軸）分布的樣本點百分比，分面（facets）代表不同的DNA提取處理方式。右側(cè)的累積圖匯總了所有分面的數(shù)據(jù)。論文出處：Jeunen, G.-J., S.Mills, M.Bailie, et al. (2026)

研究人員后來分析原因，認(rèn)為保存液本身可能比組織更均勻。

海綿或苔蘚蟲體內(nèi)的DNA分布并不平均。同一個個體不同位置，檢測結(jié)果可能差別很大。所以，組織法往往需要大量重復(fù)取樣。

但乙醇中的DNA經(jīng)過長期浸泡和擴散，相當(dāng)于形成了一個較均一的混合體系。這會降低隨機誤差，提高了檢測穩(wěn)定性。

這個論文里頭提到，采用保存液方法后，恢復(fù)90%魚類多樣性所需的重復(fù)實驗量，理論上可以減少42.7%到62.9%。

對于有著數(shù)萬件標(biāo)本的博物館來說，這意味著成本差異非常明顯。

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（圖文無關(guān)）▲上圖：上海海洋大學(xué)博物館的一些海洋魚類標(biāo)本，包括了不少南極海洋生物的標(biāo)本。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

“歷史生態(tài)學(xué)”很好玩

這項研究之所以受到關(guān)注，并不只是因為它“避免破壞標(biāo)本”。更大的意義，主要是還是提供了一種重新讀取歷史海洋生態(tài)的方法。

海洋生態(tài)學(xué)長期有個問題，就是歷史基線缺失。

很多海域在20世紀(jì)中期以前，幾乎沒有系統(tǒng)調(diào)查數(shù)據(jù)。等科學(xué)家真正開始長期監(jiān)測時，生態(tài)系統(tǒng)往往已經(jīng)發(fā)生變化。于是，“原本的海洋”是什么樣子，搞不清楚。

▲上圖：展示破壞性與非破壞性DNA提取處理之間ASV（擴增子序列變異）重疊情況的韋恩圖。這些韋恩圖按標(biāo)本編號分組排列，從左到右依次為苔蘚蟲、玻璃海綿（即六放海綿）和尋常海綿。同時，圖表還按非破壞性處理方法進(jìn)行了分組和配色，包括：離心法（第一行，紅色）、蒸發(fā)法（第二行，黃色）、10mL過濾法（第三行，深藍(lán)色）、1mL過濾法（第四行，淺藍(lán)色）以及沉淀法（第五行，紫色）。圖中，破壞性處理用深灰色表示，不同處理方法之間的重疊部分則用淺灰色表示。此外，韋恩圖的大小與ASV的數(shù)量成正比。論文出處：Jeunen, G.-J., S.Mills, M.Bailie, et al. (2026)

南極就是典型案例。

外界通常把南極視為偏遠(yuǎn)而穩(wěn)定的區(qū)域，但過去100多年里，那里已經(jīng)經(jīng)歷了捕鯨、漁業(yè)開發(fā)和氣候變化等多重影響。問題在于，很多變化缺少長期連續(xù)記錄。

傳統(tǒng)上，研究歷史生態(tài)主要依賴沉積物巖芯、化石或者舊調(diào)查資料。這些方法往往成本高，而且空間覆蓋有限。

博物館標(biāo)本則不一樣。它們天然帶有時間、地點信息。哪一年采集、在哪個緯度、多少米深，通常都記錄得很清楚。如果這些標(biāo)本還能保存當(dāng)時周圍環(huán)境中的DNA，那么它們實際上就變成了一種“時間樣本”。

這也是論文里反復(fù)提到的一個概念：分子時間膠囊（molecular time capsules）。

在這個研究中，不同標(biāo)本反映出的魚類組成，與它們采集地點的生態(tài)環(huán)境確實存在對應(yīng)關(guān)系。

比如說，采自850米深海區(qū)的普通海綿，檢測到較多深海魚類，包括深海鮭屬（Bathylagus）、鉆光魚屬（Cyclothone）、裸燈魚屬（Gymnoscopelus）等深海類群。

而采自321米、479米大陸架區(qū)域的苔蘚蟲和六放海綿，則更多檢出南極冰魚科成員。

這些結(jié)果跟已知的南極魚類地理分布基本一致。

該研究團隊強調(diào)，這項工作目前仍屬于概念驗證，樣本數(shù)量不算大，還不足以直接推導(dǎo)完整生態(tài)歷史。但它證明了一件重要的事，就是，博物館保存液中的DNA信號，并非隨機噪音，而確實保留了歷史環(huán)境特征。

（圖文無關(guān)）▲上圖：一些浸泡在保存液體中的海洋魚類標(biāo)本。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

這種方法的局限性，辯證的看

當(dāng)然了，這種方法也有很多局限性。這個論文并沒有把這項技術(shù)描述成“萬能工具”。相反，作者花了相當(dāng)大的篇幅討論偏差的來源。

最大的問題之一，是博物館歷史管理方式并不統(tǒng)一。有些野外采樣過程中，不同個體會暫時放在同一個容器里固定保存。結(jié)果，長期共存后，DNA可能互相污染了，你中有我、我中有你。

乙醇揮發(fā)后，很多館藏會定期補充酒精。有時甚至?xí)扛鼡Q。這樣會稀釋原有的DNA。某些機構(gòu)過去還存在酒精回收再利用流程，即把舊乙醇重新蒸餾后循環(huán)使用。這種操作，同樣可能帶來交叉污染。

另外，老標(biāo)本的保存記錄并不總是完整。有些早期樣本可能曾經(jīng)使用福爾馬林固定，而福爾馬林對DNA破壞嚴(yán)重。

所以，研究人員建議，未來如果要做長時間尺度的歷史eDNA研究，必須和館藏管理人員密切合作，盡可能了解樣本保存歷史。

他們還提到，乙醇提取物中的總DNA濃度明顯低于組織樣本。有些樣本差距達(dá)到數(shù)十倍、甚至是數(shù)百倍。例如普通海綿中，組織DNA濃度最高可比乙醇高335倍。這意味著保存液方法雖然適合元條形碼檢測，但未必適用于需要大量高質(zhì)量DNA的長讀長測序。

換句話說，它是一種生態(tài)調(diào)查工具，而不是傳統(tǒng)意義上的基因組測序替代方案。

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（圖文無關(guān)）▲上圖：上海海洋大學(xué)博物館的一些海洋魚類標(biāo)本。?Linda Wong 攝影 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

博物館里的“副產(chǎn)品”正在變成研究對象

過去幾十年，博物館分子研究的發(fā)展方向，大體是“如何從舊標(biāo)本中榨出更多DNA”。

現(xiàn)在，研究對象本身開始發(fā)生變化。人們不再只關(guān)注標(biāo)本組織。保存液、附著沉積物，甚至玻璃瓶內(nèi)部殘留物，都開始被視作潛在遺傳信息來源。這種變化的背后其實反映了環(huán)境DNA研究思路的擴展。

最早的eDNA研究主要依賴直接取水。后來，人們發(fā)現(xiàn)海綿、雙殼類、海葵、甲殼動物等濾食生物，也能像天然采樣器一樣積累周圍環(huán)境DNA。

這項新研究，則進(jìn)一步把時間尺度往前推了一步。它不再只分析“今天的海水”，他們在嘗試恢復(fù)十幾年前、幾十年前，甚至更久以前的生態(tài)信息。

對于擁有龐大館藏體系的自然歷史博物館來說，這意味著一種全新的使用方式。過去，許多標(biāo)本主要承擔(dān)分類保存功能。未來，它們也可能會成為歷史生態(tài)數(shù)據(jù)庫的一部分。

思考題·舉一而反三

海綿等濾食動物在活體時是“生態(tài)過濾器”，以及有機物DNA會游離于乙醇保存液中，其實這兩點在分子生態(tài)學(xué)界早就不是什么秘密了。此前也有學(xué)者嘗試過提取標(biāo)本保存液里的DNA，但過去的研究往往零散了些、也比較缺嚴(yán)謹(jǐn)?shù)墓こ虒φ铡９P者認(rèn)為，它的意義主要還是在一個極具潛力的方向上做了一次非常漂亮且規(guī)范的“概念驗證”（Proof of Concept），做成了標(biāo)準(zhǔn)實驗（4種提取路徑），把它做成了實驗標(biāo)準(zhǔn)、給規(guī)范化了，這可能是他們比較了不起的地方。好了，最后舉一反三，我們來拓展一下思維，思考一下幾個問題（沒有標(biāo)準(zhǔn)答案，出題水平也有限，權(quán)博讀者一笑爾）。

Q1、這個eDNA研究針對的主要還是海洋生物。那么對于淡水生物的eDNA研究，是否也適用？

Q2、這項研究證明，僅用過濾標(biāo)本的乙醇保存液，就能獲得不亞于、甚至是優(yōu)于傳統(tǒng)組織切片檢測到的魚類物種數(shù)量。你覺得，這種“不破壞標(biāo)本本身”的非接觸式采樣方法，會對未來自然歷史博物館的館藏管理、共享機制以及珍稀瀕危物種的研究方式帶來哪些改變？

Q3、濾食動物標(biāo)本的液體能夠保存它活著時周圍生物的遺傳信息，那么其他非濾食性的標(biāo)本（比如浸泡在福爾馬林或酒精里的昆蟲、魚類或兩棲動物標(biāo)本）的保存液，是否也可能殘留有它們曾經(jīng)生活環(huán)境中的其他生物DNA？這種技術(shù)在未來有沒有可能擴大應(yīng)用到更廣泛的生物標(biāo)本類型中？

Q4、該研究雖然在阿爾法和貝塔多樣性上取得了顯著成果，但實驗主要集中在南極魚類這類特定類群上。那么，保存液中的eDNA組成，究竟是忠實地還原了當(dāng)時該海域的生物群落，還是深受宿主生物自身孔徑、捕食偏好以及細(xì)胞表面電荷影響后的“選擇性殘留”？從技術(shù)原理與取樣偏好來看，保存液過濾法在“群落還原”上是否存在系統(tǒng)性的漏檢風(fēng)險呢？

Q5、從全球生態(tài)資源調(diào)查的戰(zhàn)略視角來看，既然利用保存液進(jìn)行非破壞性元條形碼分析已被證實可行，這是否意味著全球自然歷史博物館中數(shù)以百萬計的液體浸制標(biāo)本庫，實際上是一個未經(jīng)開發(fā)的、天然附帶時空標(biāo)簽的全球生物多樣性DNA歷史數(shù)字檔案館？你認(rèn)為，要將這種“附帶環(huán)境樣本”的提取流程標(biāo)準(zhǔn)化并推向大規(guī)模自動化篩查，國際館藏界在數(shù)字化檔案建設(shè)、生物信息學(xué)交叉污染控制、以及樣品全生命周期可追溯性上，急需確立哪些核心的行業(yè)技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)與共享倫理框架？

Q6、我們知道，在古DNA與分子生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，福爾馬林（甲醛水溶液）被稱為“分子生物學(xué)家的夢魘”。雖然它對保存生物的外部形態(tài)、組織結(jié)構(gòu)效果極佳，但對核酸的破壞是毀滅性的。甲醛對生物分子的破壞在標(biāo)本接觸液體的瞬間就已經(jīng)開始，并在隨后數(shù)十年間不斷加劇。所以說，福爾馬林對核酸的破壞是毀滅性且持續(xù)不斷的，隨著時間推移，標(biāo)本會徹底淪為分子生物學(xué)上的“死標(biāo)本”。

如果說，為了讓后世擁有最佳的分子生物學(xué)研究、提取eDNA、甚至是用生物技術(shù)使其“復(fù)生”的機會，能否在涉及到珍稀瀕危物種（考慮它可能不久未來會滅絕）的標(biāo)本制作的時候，考慮不用福爾馬林？是不是可以考慮直接無水乙醇保存？或者可不可以優(yōu)先考慮用冷凍生物樣本庫（Cryobank），即所謂的“冷凍方舟”？將動物的皮膚、肌肉、內(nèi)臟、血液等組織切成微小活檢塊，加入二甲基亞砜等冷凍保護(hù)劑，直接投入液氮中。在-196℃的極低溫度下，生化反應(yīng)和分子運動幾乎完全停止了，核酸（包括內(nèi)源DNA和組織內(nèi)殘留的環(huán)境eDNA）能夠以近乎完美的完整長鏈狀態(tài)保存數(shù)百年、甚至上千年。

▲對于白鱀豚這樣的滅絕邊緣物種，早期的福爾馬林保存是時代的局限，盡管科學(xué)家們非常努力，窮盡一切可能，但當(dāng)時條件非常有限、沒其他辦法。如今隨著科技發(fā)展，而對于今天和未來的瀕危生物，或許，建立國際標(biāo)準(zhǔn)的冷凍生物樣本庫，是值得考慮的為未來研究留下更多想象力的方案。上圖是白鱀豚的大腦標(biāo)本。?Linda Wong 攝 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

本文參考資料

Jeunen, G.-J., S.Mills, M.Bailie, et al. 2026. “Recovering Historical eDNA From Museum-Preserved Filter Feeders via Non-Destructive Metabarcoding.” Molecular Ecology Resources26, no. 3: e70132. https://doi.org/10.1111/1755-0998.70132.

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資訊源 | Jeunen, G.-J., S.Mills, M.Bailie, et al. 2026.

文 | 王芊佳

排版 | 盧曉雨

時間 | 2026年5月18日

聯(lián)系小編 | [email protected]

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