本文來源于海潮天下（Marine Biodiversity）

弓頭鯨（學(xué)名：Balaena mysticetus，英文名：Bowhead whale）是地球上唯一一生都在北極和亞冰區(qū)生活的哺乳動(dòng)物，它們長(zhǎng)著巨大的、形似反轉(zhuǎn)長(zhǎng)弓的頭部，能夠輕松撞碎厚度達(dá)半米的冰層。作為地球上最長(zhǎng)壽的野生動(dòng)物之一，弓頭鯨的壽命可超過200歲，其身體細(xì)胞還演化出了獨(dú)特且強(qiáng)大的抗癌與基因修復(fù)機(jī)制。攝影：Vicki Beaver, Alaska Fisheries Science Center, NOAA FIsheries

海潮天下·導(dǎo)讀

在格陵蘭冰冷的海域下，哺乳動(dòng)物中的“長(zhǎng)壽之王”弓頭鯨正過著怎樣的生活？為了追蹤這群水面露頭時(shí)間僅占23%的深海巨獸，科學(xué)家們?cè)诟窳晏m西部低空飛行了3667公里，甚至動(dòng)用了無人機(jī)和高分辨率潛水記錄器，終于借助嚴(yán)謹(jǐn)?shù)臄?shù)學(xué)模型拼湊出了它們最新的生存拼圖——832頭。請(qǐng)看本期“海潮天下”的介紹。

本文約7900字，閱讀約15分鐘

文 | 王海詩(shī)

出品 | 海潮天下

每年春天，當(dāng)巴芬灣的海冰開始松動(dòng)時(shí)，一些體型龐大的黑色身影會(huì)出現(xiàn)在西格陵蘭沿岸的寒冷海面上。

它們是弓頭鯨（Balaena mysticetus），一種幾乎完全生活在北極的鯨類。與藍(lán)鯨、長(zhǎng)須鯨等大型須鯨相比，弓頭鯨脂肪層更厚、腦袋更大，進(jìn)化出了適應(yīng)極地環(huán)境的生理特征。它們能夠穿過浮冰，在漫長(zhǎng)而寒冷的冬季生存下來。一些研究甚至認(rèn)為，個(gè)別弓頭鯨的壽命可能超過兩百年，是目前已知壽命最長(zhǎng)的哺乳動(dòng)物之一。

不過，今天生活在北極海域的弓頭鯨，并不是一個(gè)始終繁盛的種群。

從17世紀(jì)開始，歐洲捕鯨船持續(xù)進(jìn)入北極海域。由于弓頭鯨行動(dòng)緩慢、脂肪層厚、鯨須價(jià)值又高，匹夫無罪懷璧其罪，它們很快成為商業(yè)捕鯨的重要目標(biāo)。持續(xù)數(shù)百年的捕獵使多個(gè)種群急劇衰退。到20世紀(jì)初，許多歷史分布區(qū)中的弓頭鯨就變得十分的罕見了。直到1931年國(guó)際社會(huì)開始實(shí)施保護(hù)措施后，種群才獲得恢復(fù)機(jī)會(huì)。

弓頭鯨的體型vs人類，感覺一下。圖源：Chris huh（公域）

北極海洋中的“浮游動(dòng)物收割機(jī)”

過去二十多年里，科學(xué)家一直在追蹤這種恢復(fù)過程。

一項(xiàng)發(fā)表在《鯨類研究與管理學(xué)報(bào)》（JCRM）上的最新研究顯示，在西格陵蘭海域，弓頭鯨數(shù)量經(jīng)歷了20世紀(jì)末至21世紀(jì)初的快速增長(zhǎng)后，如今似乎進(jìn)入了一個(gè)新的階段：增長(zhǎng)趨勢(shì)已經(jīng)明顯放緩，甚至可能趨于穩(wěn)定。

對(duì)于任何一個(gè)曾遭嚴(yán)重利用的野生動(dòng)物種群而言，這都是一個(gè)值得關(guān)注的信號(hào)。

該研究團(tuán)隊(duì)關(guān)注的是東加拿大-西格陵蘭弓頭鯨種群。這個(gè)種群的活動(dòng)范圍橫跨加拿大北極群島、巴芬灣、戴維斯海峽以及格陵蘭西部海域。衛(wèi)星追蹤研究表明，這些鯨魚會(huì)隨著海冰變化進(jìn)行大尺度遷徙。每年冬季和春季，總有一部分個(gè)體來到西格陵蘭沿岸覓食。

其中最重要的區(qū)域之一是迪斯科灣。

這里是北極著名的生物生產(chǎn)力熱點(diǎn)。春季到來后，大量橈足類等浮游甲殼動(dòng)物聚集于海灣和陸架區(qū)域。對(duì)于以濾食浮游動(dòng)物為主的弓頭鯨而言，這里相當(dāng)于一個(gè)季節(jié)性的能量補(bǔ)給站。

弓頭鯨長(zhǎng)這樣。圖源：NOAA

從幾乎消失，到逐漸恢復(fù)

長(zhǎng)期以來，科學(xué)家通過航空調(diào)查監(jiān)測(cè)這些鯨魚的數(shù)量變化。

1998年的調(diào)查結(jié)果顯示，西格陵蘭海域冬季聚集的弓頭鯨約為246頭。到2006年，這一數(shù)字上升至1229頭。如此顯著的增長(zhǎng)曾被視為北極海洋保護(hù)取得成效的重要證據(jù)之一。

隨后進(jìn)行的調(diào)查卻帶來了新的問題。

2012年的估算結(jié)果曾經(jīng)下降到744頭左右。究竟是種群真的減少了，還是統(tǒng)計(jì)方法發(fā)生了變化呢？此后的十年間，人們始終缺乏新的調(diào)查數(shù)據(jù)來回答這個(gè)問題。

2022年3月下旬，一架雙發(fā)螺旋槳飛機(jī)從西格陵蘭起飛，開始執(zhí)行新一輪航空調(diào)查。

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▲上圖：2022年3月至4月在西格陵蘭海域進(jìn)行的弓頭鯨航空調(diào)查，通過6個(gè)從北至南的分層樣帶記錄了觀測(cè)數(shù)據(jù)。圖中黑色平行線條代表有效調(diào)查航跡，白色和藍(lán)色圓圈分別標(biāo)示了觀測(cè)到的單只（群體大小=1）和雙只（群體大小=2）弓頭鯨的位置。左上角插圖明確了調(diào)查位于格陵蘭島西海岸的地理范圍，配合比例尺顯示了空間尺度。這種標(biāo)準(zhǔn)化的樣線調(diào)查設(shè)計(jì)旨在獲取系統(tǒng)性數(shù)據(jù)，以校正觀測(cè)偏差并科學(xué)評(píng)估該區(qū)域弓頭鯨的種群密度與分布狀況。

研究區(qū)域位于北緯65°40′至69°30′之間，總面積達(dá)到34742平方千米。研究人員根據(jù)歷史調(diào)查中弓頭鯨的分布情況，將海域劃分為六個(gè)調(diào)查分區(qū)，并設(shè)計(jì)了總長(zhǎng)度3667公里的平行樣帶線。

飛機(jī)沿著預(yù)定航線飛行，高度維持在213米左右，速度約為每小時(shí)170公里。只有在海況良好、海面風(fēng)浪較小且能見度超過10公里時(shí)，調(diào)查才會(huì)進(jìn)行。

真正決定調(diào)查質(zhì)量的并不是飛機(jī)，而是機(jī)艙里的觀察員。

研究人員采用了一種被稱為“雙觀察平臺(tái)”的設(shè)計(jì)。機(jī)艙前部和后部分別安排兩組獨(dú)立觀察員，中間由燃油箱和儀器設(shè)備隔開。雙方既無法看見彼此，也無法通過聲音交換信息。

這種安排的目的在于估計(jì)“漏檢率”。

(圖文無關(guān)) ▲上圖：加拿大?？怂篂车囊活^弓頭鯨。弓頭鯨屬于露脊鯨科，是唯一一生都在北極及亞北極海域度過的須鯨類群，其巨大的流線型頭部能夠輕易撞碎冰層，是極端寒冷海域生態(tài)系統(tǒng)的代表性物種。?安斯加爾·瓦爾克（Ansgar Walk）拍攝于1999年7月18日（CC BY-SA 3.0）

即使在晴朗天氣下，一頭鯨魚從海面露出的時(shí)間也可能只有幾秒鐘。觀察員可能因?yàn)橐暰€方向、反光、浪花或疲勞等原因錯(cuò)過目標(biāo)。如果兩組觀察員同時(shí)發(fā)現(xiàn)同一頭鯨魚，研究人員就能推算出觀察系統(tǒng)的檢出概率，并據(jù)此修正調(diào)查結(jié)果。

調(diào)查期間，共記錄到29次弓頭鯨目擊事件。

其中24次為單獨(dú)個(gè)體，5次為兩頭鯨組成的小群體。大部分目擊記錄集中于調(diào)查區(qū)域北部和中部海域。

從表面上看，29次目擊似乎并不算多。

但對(duì)于鯨類種群評(píng)估而言，真正困難的問題并不在于看見多少鯨魚，而在于有多少鯨魚根本沒有機(jī)會(huì)被看見。

對(duì)于航空調(diào)查來說，最大的誤差來源往往來自水下。

飛機(jī)經(jīng)過時(shí)，只有處于水面附近的鯨魚能夠被觀察到。如果鯨魚正在數(shù)米甚至數(shù)十米深的海水中活動(dòng)，它們實(shí)際上從調(diào)查中“消失”了。

因此，要獲得真實(shí)的種群規(guī)模，科學(xué)家必須知道弓頭鯨有多少時(shí)間停留在可以被看見的深度范圍內(nèi)。

一場(chǎng)覆蓋3.5萬(wàn)平方公里海域的搜索

為了回答這個(gè)問題，研究團(tuán)隊(duì)利用了此前十年積累的生物記錄數(shù)據(jù)。

從2008年~2018年間，他們?cè)诘纤箍茷碁?2頭弓頭鯨安裝高分辨率GPS和潛水記錄儀。標(biāo)簽以長(zhǎng)桿從小船上安裝到鯨體脂肪層中，每秒記錄一次深度變化，并持續(xù)工作數(shù)十、甚至是數(shù)百小時(shí)。

這些設(shè)備記錄下了弓頭鯨在自然狀態(tài)下的詳細(xì)潛水行為。

▲上圖：2008~2018年3月至5月間，在西格陵蘭迪斯科灣通過時(shí)間-深度記錄儀獲取的12頭弓頭鯨（BW01-BW12）水面停留行為（深度小于2米）的持續(xù)時(shí)間頻率分布。圖中12個(gè)子圖分別對(duì)應(yīng)各受試個(gè)體，橫軸為停留時(shí)長(zhǎng)（秒），縱軸為頻次，紅線標(biāo)示平均停留時(shí)長(zhǎng)。數(shù)據(jù)顯示個(gè)體間差異顯著，平均時(shí)長(zhǎng)介于64秒（BW03）至196秒（BW05）之間；多數(shù)個(gè)體的分布呈現(xiàn)右偏特征或雙峰模式（如BW01、BW09、BW12），表明弓頭鯨在水面的呼吸與社交行為具有高度的個(gè)體變異性及復(fù)雜的時(shí)間結(jié)構(gòu)，而非單一的固定模式。論文出處：Heide-J?rgensen, Mads-Peter, et al.(2026)

該圖展示了2008年~2018年3月至5月間，在西格陵蘭迪斯科灣（Disko Bay）通過時(shí)間-深度記錄儀（TDRs）獲取的12頭弓頭鯨（編號(hào)BW01至BW12）潛水行為的頻率分布數(shù)據(jù)。圖中包含12個(gè)直方圖，橫軸表示潛水持續(xù)時(shí)間（Duration，單位為秒），縱軸表示頻次（Frequency），每個(gè)子圖對(duì)應(yīng)一頭個(gè)體鯨魚，紅色垂直線標(biāo)示了該個(gè)體潛水時(shí)長(zhǎng)的平均值（Mean）。數(shù)據(jù)顯示不同個(gè)體間的平均潛水時(shí)長(zhǎng)存在顯著差異，范圍從BW04的約331秒到BW12的約988秒不等，且各直方圖的分布形態(tài)各異，部分呈現(xiàn)右偏分布（如BW01、BW09），部分則較為分散或雙峰（如BW05、BW12），反映了弓頭鯨在特定季節(jié)和海域內(nèi)潛水行為的個(gè)體變異性及復(fù)雜的覓食或移動(dòng)策略。論文出處：Heide-J?rgensen, Mads-Peter, et al.(2026)

分析結(jié)果顯示，當(dāng)研究人員把0~2米定義為“可見深度”時(shí)，一頭弓頭鯨平均每次會(huì)在這一深度范圍停留138秒。隨后，它會(huì)潛入更深的水層，平均持續(xù)472秒。

換句話說，一個(gè)完整的浮出水面→下潛循環(huán)平均持續(xù)約610秒，而真正處于可見狀態(tài)的時(shí)間只有其中的138秒。

統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，弓頭鯨只有約23%的時(shí)間位于0~2米深度范圍內(nèi)。

論文出處：Heide-J?rgensen, Mads-Peter, et al.(2026)

如果不進(jìn)行修正，航空調(diào)查只能看到不到1/4的個(gè)體。

研究人員隨后又發(fā)現(xiàn)了另一個(gè)更有意思的問題。

傳統(tǒng)計(jì)算往往假設(shè)同一群體中的鯨魚彼此獨(dú)立活動(dòng)。如果3頭鯨一起生活，那么即使其中2頭潛水，另1頭仍有可能留在水面，從而提高被發(fā)現(xiàn)的概率。

但真實(shí)情況未必如此。

為了驗(yàn)證這一假設(shè)，研究團(tuán)隊(duì)使用無人機(jī)拍攝了11頭弓頭鯨組成的小型群體。

無人機(jī)懸停在30~60米高度，對(duì)鯨魚的呼吸和潛水過程進(jìn)行連續(xù)記錄。

視頻顯示，這些鯨魚表現(xiàn)出高度同步的行為模式。它們往往同時(shí)浮出水面，同時(shí)呼吸，然后又幾乎同時(shí)開始下潛。同步呼吸階段平均持續(xù)21秒左右。研究人員在所有觀測(cè)到的小群體中都發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象。

這意味著，對(duì)于西格陵蘭海域常見的2~3頭鯨組成的小群體而言，“群體可見性”和“個(gè)體可見性”幾乎沒有區(qū)別。當(dāng)一頭鯨消失在水下時(shí)，其他成員往往也同時(shí)消失。

這種同步行為影響了數(shù)量估算，也為理解弓頭鯨的社會(huì)行為提供了新的線索。

完成所有校正之后，研究團(tuán)隊(duì)開始計(jì)算最終結(jié)果。

首先，他們利用標(biāo)記重捕距離抽樣模型估計(jì)觀察員發(fā)現(xiàn)鯨魚的概率。結(jié)果顯示，兩組觀察員聯(lián)合工作的檢出概率約為0.62；如果只考慮單個(gè)平臺(tái)，則約為0.38。

在此基礎(chǔ)上，研究人員計(jì)算出調(diào)查期間實(shí)際位于海面附近的弓頭鯨數(shù)量約為208頭。

隨后再加入觀察偏差和潛水偏差校正。最終估計(jì)結(jié)果達(dá)到約770頭。

▲上圖：2008至2018年間西格陵蘭迪斯科灣12頭佩戴時(shí)間-深度記錄儀的弓頭鯨行為參數(shù)及航空調(diào)查可用性偏差校正數(shù)據(jù)。表1詳細(xì)列出了各受試個(gè)體（含性別、標(biāo)簽附著期及樣本量）在水面停留（<2m）、淺層（0–2m）及深層（>2m）的平均時(shí)長(zhǎng)與時(shí)間分配比例，加權(quán)平均值顯示鯨類約23%的時(shí)間處于0–2米淺水層；表2則評(píng)估了不同可見時(shí)長(zhǎng)閾值對(duì)豐度估算中可用性偏差的影響，結(jié)果顯示在多種觀測(cè)閾值設(shè)定下，偏差校正因子保持相對(duì)穩(wěn)定（1/a≈0.24–0.26），為基于航空調(diào)查的種群密度評(píng)估提供了關(guān)鍵的生物學(xué)參數(shù)依據(jù)。論文出處：Heide-J?rgensen, Mads-Peter, et al.(2026)

從統(tǒng)計(jì)學(xué)角度看，這一估計(jì)值存在一定不確定性，但其核心意義并不在于具體數(shù)字，而在于與歷史數(shù)據(jù)的比較。

采用與2012年相近的方法分析后，2012年的結(jié)果約為744頭，而2022年的結(jié)果約為770頭。

兩次調(diào)查之間相隔十年，但估計(jì)值幾乎沒有變化。

研究人員進(jìn)一步指出，2006年的高估值部分來源于當(dāng)時(shí)尚未充分考慮觀察時(shí)間等因素。如果使用相同分析框架重新比較數(shù)據(jù)，2012年的數(shù)量仍比2006年低約1/3。

很重要的一點(diǎn)是，自2006年以來，調(diào)查中記錄到的弓頭鯨目擊率再?zèng)]有出現(xiàn)明顯上升。這跟21世紀(jì)初持續(xù)增長(zhǎng)的趨勢(shì)形成鮮明對(duì)比。

因此，研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為，西格陵蘭海域冬春季聚集的弓頭鯨數(shù)量很可能已經(jīng)進(jìn)入穩(wěn)定階段。

▲上圖：格陵蘭的浮冰。?王敏幹（John MK Wong）攝于1998年7月 | 海潮天下（Marine Biodiversity）

種群恢復(fù)，并不總是表現(xiàn)為持續(xù)增長(zhǎng)

不過，這種穩(wěn)定究竟意味著什么？目前仍然沒有明確答案。

一種可能是迪斯科灣及周邊海域已經(jīng)接近能夠支持的最大弓頭鯨數(shù)量。浮游動(dòng)物資源雖然豐富，但終究有限。當(dāng)覓食個(gè)體增加到一定程度后，環(huán)境承載力會(huì)限制進(jìn)一步增長(zhǎng)。

另一種可能則涉及整個(gè)東加拿大-西格陵蘭種群。

加拿大北極群島的大范圍航空調(diào)查曾估計(jì)，該種群總規(guī)模約為6400余頭。如果整個(gè)種群都接近恢復(fù)后的生態(tài)平衡狀態(tài)，那么西格陵蘭觀察到的平臺(tái)期可能只是這一更大過程的局部體現(xiàn)。

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(圖文無關(guān))▲上圖：一頭弓頭鯨在鄂霍次克海西北部的烏爾班斯基灣（Ulbansky Bay）展現(xiàn)典型的浮窺（Spyhopping）行為。所謂浮窺，是指鯨類將頭部垂直垂直升出水面，用眼睛觀察海面以上環(huán)境的自然習(xí)性。鄂霍次克海分布著一群獨(dú)特的、與北極主種群隔離的弓頭鯨局域種群，它們?nèi)暝谠摵Ｓ蚧顒?dòng)。烏爾班斯基灣作為其重要的夏季索餌場(chǎng)與棲息地，為科學(xué)家觀測(cè)和記錄這一古老巨獸的社會(huì)行為提供了一個(gè)重要的野外窗口。?Olga Shpak（CC BY-SA 3.0）

不過有意思的是，海潮天下（Marine Biodiversity）小編發(fā)現(xiàn)，該研究團(tuán)隊(duì)在摘要中給出了約832頭的估計(jì)值，而在結(jié)果和討論部分則報(bào)告了約770頭。筆者估計(jì)，兩者差異來自可獲得性偏差修正參數(shù)的不同處理方式。由于正文分析和討論均采用770頭這一結(jié)果，因此該數(shù)字更可能代表作者最終采用的種群估計(jì)值（有興趣的海潮天下讀者們可以去看看這個(gè)論文的原文）。不過，兩種估計(jì)均落在相近的置信區(qū)間范圍內(nèi)，對(duì)研究的核心結(jié)論并無實(shí)質(zhì)影響，那就是：跟2012年的調(diào)查相比，西格陵蘭冬季弓頭鯨數(shù)量沒有出現(xiàn)明顯增長(zhǎng)或衰退。

無論哪種解釋成立，這項(xiàng)研究都反映出一個(gè)現(xiàn)實(shí)情況：種群恢復(fù)并不總是表現(xiàn)為持續(xù)增長(zhǎng)。

對(duì)于經(jīng)歷過長(zhǎng)期被捕、被利用的野生動(dòng)物而言，恢復(fù)過程往往會(huì)經(jīng)歷快速增長(zhǎng)、增長(zhǎng)放緩以及最終趨于穩(wěn)定等多個(gè)階段。西格陵蘭的弓頭鯨或許正處于這樣一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)上。

未來幾十年里，北極將繼續(xù)經(jīng)歷劇烈變化。海冰范圍縮減、海洋溫度升高以及浮游生物群落變化，都可能影響弓頭鯨賴以生存的生態(tài)系統(tǒng)。相比于歷史上的捕鯨壓力，這些環(huán)境變化或許將成為決定弓頭鯨未來命運(yùn)的新因素。

要理解這些變化究竟會(huì)帶來什么影響，人們?nèi)匀恍枰淮斡忠淮蔚仫w越北極海面，在冰緣與寒霧之間繼續(xù)尋找那些緩慢呼吸的巨大身影，持續(xù)調(diào)查、研究。

一對(duì)弓頭鯨母子。圖源：NOAA

準(zhǔn)確的種群監(jiān)測(cè)+估算有多重要？殷鑒不遠(yuǎn)

可能有讀者朋友不解：干嘛老糾結(jié)于數(shù)據(jù)？多點(diǎn)少點(diǎn)，有那么重要嗎？

其實(shí)，盡可能準(zhǔn)確的生物多樣性監(jiān)測(cè)、種群數(shù)量判斷，對(duì)于保護(hù)政策是很重要的，這一點(diǎn)早就有不少殷鑒。所以，現(xiàn)代保護(hù)科學(xué)越來越強(qiáng)調(diào)一個(gè)原則，亦即，在解釋種群趨勢(shì)之前，首先要解釋監(jiān)測(cè)體系本身的變化。這里我們談?wù)勄败囍b。

北大西洋露脊鯨（North Atlantic right whale）是保護(hù)生物學(xué)中“監(jiān)測(cè)偏差掩蓋種群危機(jī)”的一個(gè)經(jīng)典案例。20世紀(jì)90年代~2000年代初，研究人員主要依靠個(gè)體頭部胼胝體花紋進(jìn)行照片識(shí)別，并據(jù)此估算種群增長(zhǎng)率。由于更容易被識(shí)別和重復(fù)觀測(cè)的是那些經(jīng)常出現(xiàn)在近岸航道的個(gè)體，而大量死亡鯨體沉沒、或是漂離了監(jiān)測(cè)區(qū)域，實(shí)際死亡率其實(shí)是長(zhǎng)期被低估了許多。2017年P(guān)ace等人的重新分析顯示，此前認(rèn)為持續(xù)增長(zhǎng)的種群實(shí)際上在2010年前后已經(jīng)進(jìn)入下降階段，種群規(guī)模從2011年的約481頭下降到2022年的不足340頭。由于監(jiān)測(cè)結(jié)果長(zhǎng)期偏向樂觀，美國(guó)對(duì)于船舶限速和漁業(yè)纜繩管理的強(qiáng)化明顯滯后，結(jié)果是，錯(cuò)過了最佳干預(yù)時(shí)期。

第二個(gè)講的，是加拿大紐芬蘭鱈魚（Northern cod）崩潰資源評(píng)估方法失靈導(dǎo)致政策失敗的代表性案例。20世紀(jì)70~80年代，加拿大漁業(yè)管理主要依據(jù)單位捕撈努力漁獲量（CPUE）來判斷資源狀況。理論上講，CPUE應(yīng)與種群豐度同步變化，但隨著聲吶探魚設(shè)備、導(dǎo)航技術(shù)和大型拖網(wǎng)的發(fā)展，漁民即使面對(duì)急劇下降的魚群仍能維持較高捕獲率，形成所謂“超穩(wěn)定性”（hyperstability）。結(jié)果呢，在官方評(píng)估持續(xù)樂觀的情況下，鱈魚生物量實(shí)際上已下降超過90%，最終結(jié)果很慘，導(dǎo)致了1992年全面禁漁、約4萬(wàn)人失業(yè)。后來的回顧普遍認(rèn)為，錯(cuò)誤依賴CPUE指標(biāo)是那次“管理災(zāi)難”的重要原因之一。

第三個(gè)例子是大家熟知的非洲森林象（African forest elephant），長(zhǎng)期依賴糞便調(diào)查估算種群數(shù)量。由于熱帶雨林中難以直接去觀察它們，研究人員依靠單位面積糞便數(shù)量、結(jié)合糞便分解速度來推算種群規(guī)模。但是，不同地區(qū)降雨、溫度和昆蟲活動(dòng)導(dǎo)致糞便降解時(shí)間存在巨大差異，許多早期調(diào)查使用統(tǒng)一參數(shù)，系統(tǒng)性高估了象群數(shù)量。2013年Maisels等人的研究重新校正后發(fā)現(xiàn)，2002~2011年間森林象數(shù)量下降約62%，遠(yuǎn)高于此前認(rèn)知。這一結(jié)果直接推動(dòng)國(guó)際社會(huì)重新評(píng)估偷獵危機(jī)，并最終促成了森林象在2021年被IUCN單獨(dú)列為“極危”等級(jí)。

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非洲象。圖源：pixabay

印度虎監(jiān)測(cè)體系的改革也是一個(gè)例子，說明監(jiān)測(cè)方法對(duì)于塑造國(guó)家物種保護(hù)戰(zhàn)略之意義。2000年代以前，印度官方長(zhǎng)期采用足跡識(shí)別法（Pugmark Census），依據(jù)腳印形態(tài)推斷個(gè)體數(shù)量。由于不同個(gè)體腳印高度重疊、且調(diào)查者主觀判斷差異極大，這一方法普遍高估種群規(guī)模。2001年前后官方估計(jì)全國(guó)約有3500頭虎，而2006年首次采用全國(guó)尺度相機(jī)陷阱結(jié)合占域模型調(diào)查后，結(jié)果僅為1411頭。雖然其中包含真實(shí)下降，但相當(dāng)部分來自監(jiān)測(cè)方法糾偏。這一結(jié)果直接導(dǎo)致印度專門成立了一個(gè)國(guó)家老虎保護(hù)局（NTCA）、重組保護(hù)區(qū)體系，并大幅增加監(jiān)測(cè)與執(zhí)法投入。

再說說北美帝王蝶（Monarch butterfly），看看替代指標(biāo)帶來的政策誤判。長(zhǎng)期以來，研究人員以墨西哥越冬地被蝴蝶占據(jù)的森林面積作為種群規(guī)模代理指標(biāo)。2013年越冬面積降至約0.67公頃，僅為1996年18公頃峰值的不足4%，引發(fā)廣泛的滅絕擔(dān)憂。但，后續(xù)研究卻發(fā)現(xiàn)，越冬面積不光是受到種群數(shù)量影響，還受到聚集密度、氣候條件和林地結(jié)構(gòu)變化影響，同樣面積可能對(duì)應(yīng)截然不同的個(gè)體數(shù)量。不同統(tǒng)計(jì)模型得出的滅絕風(fēng)險(xiǎn)差異極大，這種不確定性長(zhǎng)期影響美國(guó)是否將帝王蝶列入《瀕危物種法》的決策過程。

回到上面本文西格陵蘭的弓頭鯨的例子，它反映出海洋大型動(dòng)物監(jiān)測(cè)中特有的“可獲得性偏差”問題。2006年航空調(diào)查估計(jì)約1229頭弓頭鯨，而2012年調(diào)查結(jié)果約744頭，看似出現(xiàn)顯著下降。但后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，兩次調(diào)查對(duì)于潛水行為、觀察窗口時(shí)間（time-in-view）、可見性偏差（availability bias）的處理方式并不一致。采用統(tǒng)一分析框架重新計(jì)算后，發(fā)現(xiàn)，2012年的估計(jì)值提高至約829頭，與2006年的差距明顯縮小。2022年新調(diào)查進(jìn)一步結(jié)合潛水記錄儀+無人機(jī)搞了同步行為觀測(cè)，得到約770頭的估計(jì)值，表明種群更可能進(jìn)入穩(wěn)定期、而非持續(xù)衰退。如果直接依據(jù)未經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化的歷史數(shù)據(jù)制定捕鯨配額、或種群恢復(fù)目標(biāo)，那么，就極有可能產(chǎn)生錯(cuò)誤的管理判斷。這一案例說明，在海洋哺乳動(dòng)物保護(hù)中，方法學(xué)變化本身有時(shí)足以改變對(duì)整個(gè)種群命運(yùn)的理解。

海潮君·寫在最后

其實(shí)前段時(shí)間海潮天下（Marine Biodiversity）也發(fā)過幾個(gè)案例，由于不同的生物多樣性監(jiān)測(cè)方法帶來的對(duì)于種群統(tǒng)計(jì)的挑戰(zhàn)、并且如何進(jìn)而影響保護(hù)政策的。至于上面這個(gè)最新的研究，筆者覺得，它們這個(gè)研究一個(gè)重要的價(jià)值，還不是他們得出了“西格陵蘭弓頭鯨約有N頭”這一數(shù)字。難能可貴的是，它體現(xiàn)出現(xiàn)代海洋大型動(dòng)物種群評(píng)估所面臨的核心挑戰(zhàn)——我們真正試圖估算的并不是“看見了多少動(dòng)物”，而是“沒有被看見的動(dòng)物有多少”。

跟陸地生態(tài)系統(tǒng)不同，海洋生態(tài)系統(tǒng)天然具有不可見性。對(duì)于鯨類而言，觀測(cè)過程受到空間尺度、時(shí)間尺度、行為尺度三重約束。調(diào)查飛機(jī)覆蓋的只是數(shù)萬(wàn)平方公里海域中的有限樣帶；鯨類在調(diào)查瞬間可能位于數(shù)米至數(shù)百米深的水層，有時(shí)候影兒都難尋一個(gè)；而動(dòng)物本身又具有復(fù)雜的潛水、遷移和聚集行為。因此，任何種群數(shù)量估算，本質(zhì)上其實(shí)都不是直接計(jì)數(shù)，而是建立在一系列概率模型、行為假設(shè)基礎(chǔ)上的統(tǒng)計(jì)推斷。正因如此，若說種群估算中的最大不確定性，往往并非來自觀測(cè)誤差，而是來自模型結(jié)構(gòu)本身。

如果若非要說突出貢獻(xiàn)，這篇論文的值得點(diǎn)贊的一點(diǎn)是，它是把航空調(diào)查、潛水記錄儀和無人機(jī)行為觀測(cè)結(jié)合起來了，對(duì)“可獲得性偏差”（availability bias）進(jìn)行了比較細(xì)致的校正。事實(shí)上，在海洋哺乳動(dòng)物研究中，可獲得性偏差長(zhǎng)期是數(shù)量評(píng)估最大的誤差來源之一。研究人員越來越認(rèn)識(shí)到，動(dòng)物行為本身已經(jīng)成為種群監(jiān)測(cè)的關(guān)鍵參數(shù)，得把行為生態(tài)學(xué)、遙感技術(shù)與統(tǒng)計(jì)建模深度融合起來考慮。

當(dāng)然了，從更宏觀的角度看，這項(xiàng)研究也揭示了當(dāng)前海洋種群評(píng)估的局限。論文估算結(jié)果的95%置信區(qū)間仍然跨越數(shù)倍范圍，這意味著人類現(xiàn)在對(duì)于種群變化趨勢(shì)的判斷，實(shí)際上更多依賴長(zhǎng)期時(shí)間序列、而非單次調(diào)查結(jié)果。對(duì)于長(zhǎng)壽命、低繁殖率的大型鯨類來講，種群變化往往發(fā)生在數(shù)十年尺度上，而調(diào)查誤差卻可能達(dá)到數(shù)十個(gè)百分點(diǎn)。如何從高噪聲數(shù)據(jù)中識(shí)別出真實(shí)的生態(tài)信號(hào)，仍然是全球鯨類科學(xué)面臨的一個(gè)難點(diǎn)。

隨著技術(shù)進(jìn)步，未來的發(fā)展方向正在發(fā)生根本變化。毋庸置疑，傳統(tǒng)航空調(diào)查仍將發(fā)揮重要作用；但核心地位正在被多源數(shù)據(jù)體系悄悄取代。比如說，衛(wèi)星遙感能夠提供海冰和棲息地動(dòng)態(tài)信息；eDNA技術(shù)已經(jīng)在搞低密度物種的非侵入式監(jiān)測(cè)了；被動(dòng)聲學(xué)網(wǎng)絡(luò)能夠連續(xù)記錄鯨類活動(dòng)；無人機(jī)、人工智能識(shí)別系統(tǒng)正在大幅提升個(gè)體識(shí)別效率；遺傳標(biāo)記重捕則能夠從種群層面提供獨(dú)立驗(yàn)證……估計(jì)，未來最有前景的并非某一種技術(shù)，而是將這些數(shù)據(jù)源整合到統(tǒng)一的層級(jí)貝葉斯框架中，去嘗試對(duì)動(dòng)物分布、行為、存活率和種群增長(zhǎng)率做一些聯(lián)合估計(jì)。

從這個(gè)意義上說，上面的這個(gè)弓頭鯨研究，反映的并不僅僅是一種鯨類的恢復(fù)歷程，而是海洋生態(tài)學(xué)正在經(jīng)歷的方法論轉(zhuǎn)型。過去的目標(biāo)是估算種群數(shù)量，今天的目標(biāo)是理解種群過程；過去關(guān)注的是動(dòng)物在哪里，未來關(guān)注的是動(dòng)物為什么在那里，以及它們將如何響應(yīng)快速變化的海洋環(huán)境。在全球變暖背景下，決定弓頭鯨未來命運(yùn)的關(guān)鍵問題，或許已經(jīng)不再是它們有多少，而是它們賴以生存的北極生態(tài)系統(tǒng)還能維持多久。

本文參考資料
Heide-J?rgensen, Mads-Peter, et al. "Stabilisation of the abundance of bowhead whales (Balaena mysticetus) in West Greenland." J. Cetacean Res. Manage. 27 (2026): 1-10.
https://journal.iwc.int/index.php/jcrm/article/view/1093/791
https://repository.library.noaa.gov/view/noaa/72399

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資訊源 | IWC、Heide-J?rgensen, Mads-Peter, et al.(2026)

文 | 王海詩(shī)

排版 | 盧曉雨

時(shí)間 | 2026年6月

聯(lián)系小編 | [email protected]

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